学名: Plasmodium relictum (Grassi and Feletti 1891) 同种异名: Haemamoeba relicta Grassi and Feletti 1891, Plasmodium capistrani Russell 1932, Plasmodium inconsta Hartman 1927 俗名: avian malaria (English), paludisme des oiseaux (French), Vogelmalaria (German) 生物类型: 微生物 疟原虫Plasmodium relictum 是经由蚊子传播的鸟类疟疾病原虫,会威胁原本没有此种病的区域中演化出来的易感性物种(例如企鹅)。它会威胁原本没有此种病的区域中演化出来的易感性鸟类,例如原生的夏威夷鸟。疟疾病原虫不能直接从一只鸟传到另一只鸟,需要蚊子作为媒介。在夏威夷,热带家蚊(Culex quinquefasciatus)是最普遍的传媒。燕雀类的鸟类则是这类寄生虫最常见的宿主。 物种描述 组织病理切片检查,可显示脾脏、肺脏、肝脏、心脏与肾脏的很多 intraendothelial 裂殖体 。(Fix et al. 1988) 裂殖体可能 16-28个微米或 11-16个微米,而且包含两个特别尺寸的裂殖子。(macromerozoites, nuclei 1.0 micron; micromerozoites, nuclei 0.5 micron) (Fix et al. 1988) 疾病的临床征兆是造成组织损害.(Cranfield et al. Undated) 可能不足以破坏红血球造成贫血。受害企鹅的临床征兆是变青、缺氧、呼吸困难、食欲不振、反胃与死亡。病理检查发现,脾脏增大、肝脏肿大与肺脏严重充血水肿。抹片检查时常发现裂殖体。裂殖体在身体各处组织中出现。组织学检查, 肺有裂殖体,有急性严重间质肺炎。 死后主要的血管或心脏的血液样本在诊断方面可能非常有用,甚至在死亡后48 小时仍然有用。(Cranfield et al. Undated) 在原生的夏威夷蜜鸟中观察到疟原虫病变包括:非常高的血 parasitemias(循环红血球高达 50% 的传染), 严重的损害到肝脏与脾脏、体重遽减与 inappetance 与高死亡率.(Trouble in Paradise Undated) 栖息地描述 此疾病与是否存在合适的病媒体生物有关。在夏威夷的情况,这里的热带家蚊(Culex quinquefasciatus)(USDI and USGS 2005)是致疾因子的一个初期运送者。太平洋岛屿生态系统科学中心的研究,已经揭露很多关于夏威夷鸟类疟疾的生态信息,包括病媒体分布范围与疾病传播之间的关系。因为这种蚊子在低海拔地区比较多,鸟类疟疾主要出现在低地森林的鸟类(USDI and USGS 2005),然而,最近的证据指出,有许多种病媒体,因此此疾病可能会转移到高海拔区域。 一般影响 Plasmodium属的一些丝虫寄生虫,是传染鸟类疟疾的元凶。受传染的夏威夷鸟类身上有疟原虫(Plasmodium relictum capistranoae)寄生虫。 P. relictum在鸟的红血球中繁殖。如果寄生虫够多,鸟会开始尚失红血球引起贫血。因为红血细胞负责运送氧气到全身,是至关重要的,失去这些细胞能够导致逐渐疲软,并最终死亡。疟疾主要影响雀形目鸟类(栖木鸟)。在夏威夷,这包括大部分的本土食蜜鸟与夏威乌鸦。不同的物种之间疾病易感性不同,例如, iiwi 非常易感染疟疾,而 apapane 比较易感染疟疾。夏威夷本土鸟类比引入鸟类更易受疾病影响,而且死亡率较高。这已严重影响本地鸟类,P. relictum被指责是夏威夷各种鸟类分布限制和灭绝的元凶,主要是低海拔的森林鸟类,因为那里蚊子很多。 最近的证据指出一些本土夏威夷低地森林鸟类,发展出一些对 P. relictum的耐受力。例如,在剩余的低地森林栖息地,Amakihi会再次发芽,尽管他们表现出疟疾的发病率60-70%。虽然这似乎令人鼓舞,Freed and colleagues (2005)指出,随着越来越多的普通物种进化出容忍力,也让疾病的载体增加,这反过来又增加传播到稀有物种的危险,这些物种很容易受到疟疾感染。大多数食蜜鸟,特别是濒临绝种的,现在只活在 1500 公尺海拔以上的森林中,低温有效避免蚊子身上的疟疾。夏威夷岛上 1900 公尺的夏威夷森林鸟类的疟疾流行状况,十年内加倍。这一增长与蚊子滋生和温暖的夏季空气温度有关。原生鸟类对疟疾的耐受力正在增加,造成高海拔的疟疾载体增加,虽然高海拔病媒很少,气温很低,寄生虫无法在病媒内完全发展。Freed和他的同事认为,疟疾正在较高海拔成为一个新出现的传染病,鸟类疟疾的传播疟疾可部分归因于气候变化和日益增加的温度。 对于已经和寄生虫一起演化的鸟类,寄生虫似乎不会使其致病,往往没有任何病征。然而,对于尚未和寄生虫一起演化的鸟类,它会造成不同的致病程度,也可能造成高死亡率。这些敏感的鸟种可能来自没有载体的地区,如非常寒冷,干燥,或多风的环境。这就是为什么鸟类疟疾会对企鹅如此致命(经由 疟原虫(Plasmodium relictum)与 P. Elongatum),1986年爆发的疾病的野生麦哲伦企鹅就说明了这一点,请参阅的Spheniscus magellanicus在IUCN濒危物种名录)在美国爱荷华Blank Park动物园。(Fix et al. 1988) 这是户外展览的企鹅,死亡率最高的原因,年轻和成年企鹅,第一次接触到病媒体时,如果不加以治疗,死亡率高达 50% 或更高。(Cranfield et al. Undated) 地理分布 除了夏威夷以外,太平洋群岛的原生鸟类尚未记录到鸟类疟疾,但是这可能只是因为太平洋地区缺乏严谨的流行病学调查来找出 P. relictum或者疾病载体。太平洋的鸟类疟疾唯一的调查在关岛 (Savidge 1985)与库克群岛,(Steadman et al.1990) 结果是否定的。(SPREP) 。 营养 这种微生物是胞内寄生虫,直接由宿主细胞获得大部分必须的养分。 繁殖 疟原虫可在脊椎动物宿主(鸟类)和无脊椎动物宿主(蚊子)体内,行有性或无性生殖。 Plasmodium属原生动物的寄生虫在孢子体阶段才具传染性,藉由蚊子吸血传播给脊椎动物宿主。宿主生病的原因是由于寄生的原生动物为继续发育,而攻击宿主红血球细胞。红血球内发育完全的外裂殖体会造成红血球破裂,释放出裂殖子(继续在宿主血液中感染)和配子体(若被蚊子摄取,能开始行有性发育阶段)。裂殖子带有的毒素会造成发冷和发烧 (SPREP)在循环的血球细胞中,每36小时呈指数成长。 生命阶段 这一个疾病引发因子被一个病媒蚊携带并传播。蚊子从宿主饱食一餐血,并且摄取微型与巨型配子。这些在蚊子的肠中发展成卵囊。卵囊产生大量的孢子,转移到蚊子的唾液腺。当蚊子食用下一餐血时,这些孢子是疟疾传染剂,并且也会注入鸟的血液中。整个周期大约花 13 天。(Cranfieldet al. Undated) 孢子进入鸟的血中,会被巨噬细胞与网状内皮细胞挑出来,发展成裂殖子,进而形成裂殖体。(Cranfield et al. Undated) 裂殖子是引起疟疾的寒冷与发烧的毒素。(SPREP Undated)裂殖体比裂殖子破坏更多组织,它会产生无性生殖组织阶段的传染。(Cranfield et al. Undated) 在经过组织一些周期之后,裂殖子被红血球细胞吸收,发展成营养体,然后变成有性生殖阶段的配子,或是无性生殖阶段的裂殖体。(Cranfield et al. Undated) 因此鸟类有两个周期进行 - 组织阶段与血液阶段。在血液阶段,包含一个有性周期与一个无性的周期。(Cranfield et al. Undated) 完全发展的红细胞裂殖体,会使红血球破裂,释放裂殖子与配子。 裂殖子是引起疟疾寒冷与发烧的毒素。(SPREP Undated) 在循环血球中,每 36个小时呈指数生长。(SPREP Undated) 校订者:: Carter T. Atkinson, Ph.D. and Dennis A. LaPointe, Ph.D., USGS-BRD Pacific Island Ecosystems Research Center, Volcano, Hawaii
编辑者: Carter T. Atkinson, Ph.D. and Dennis A. LaPointe, Ph.D., USGS-BRD Pacific Island Ecosystems Research Center, Volcano, Hawaii & IUCN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG)
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最后修改: Thursday, 14 July 2005
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