Cryphonectria parasitica (真菌)

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學名: Cryphonectria parasitica (Murrill) Barr 同種異名: Endothia parasitica 俗名: chestnut blight (English), Edelkastanienkrebs (German) 生物類型: 真菌 栗樹枝枯病(Cryphonectria parasitica)是主要地攻擊 Castaneaspp. 的菌類也已經被知道造成的傷害各種不同的 Quercusspp. 以及其他種的硬木樹。美國栗樹(C. dentate)曾經是美國森林中的高層優勢物種，但目前在生態系中已經完全被取代。因為在數年前栗樹的根莖系統被枝枯病破壞了，美國栗樹現在只能在森林底層發芽。而且現在的研究在它的這一病毒與變體上主要地被集中為生物控制。栗樹枝枯病只感染樹木在地面上的部份，引起樹枝與樹幹擴大蔓延的潰瘍。 物種描述 美國森林部門指出 C. parasitica 會在潰瘍較老的部份形成淺黃或橘色的分生孢子器，大小大約等於一個大頭針頭。橘色捲曲的鬚狀孢子會在潮濕的天氣從分生孢子器中擴散。樹幹的潰瘍會隆起或是凹陷，凹陷型的可能長在樹皮之上。被樹皮覆蓋的隆起型潰瘍通常在尾端鬆開。潰瘍上方的樹會死去，但下方會再長新芽。鬆脫的樹皮下常有次級昆蟲害及網狀組織。Davelos and Jarosz(2004)指出 C. parasitica 會在潰瘍環繞樹幹破壞韌皮部的輸送，。但病原體無法侵入根部，因此樹會存活，且在根冠部長出新芽。一旦新枝受到感染便會長期傳染。C. parasitica 在細胞內的內寄生(hyperparasite)可以改變栗樹與枯枝病的相互影響。Davelos and Jarosz(2004)指出　C. parasitica 最常感染於出枝部位，病原體會由移動造成的傷口進入樹木。高度低於50公分的個體很少被感染，因為植物越大可供進入的傷口越多，感染率便隨" 請參閱PaDIL(有害生物與疾病影像圖書館)物種內容頁 Fungi：栗色枯萎病 高品質影像。 相似物種 Cryphonectria radicalis, Endothia gyrosa More 出現在: 人造林, 天然林, 宿主 棲息地描述 C. parasitica是一種主要侵害Castanea dentata與 Castanea sativa的真菌，也侵害許多其他的硬木樹種，例如： C. mollissima, Alnus cordata, Ostrya carpinifolia, Carpinus betulus, Quercus pubescens, Q. petraea, Q. frainetto、與 Q. ilex.(Dallavalle 與 Zambonelli, 1999) 一般影響 自從C. parasitica被引進後它就對美國大部分的森林組成與多樣性造成負面的影響。Davelos and Jarosz(2004)指出在枯枝病被引入之前，美國栗樹曾經是美國東部硬木森林上層的優勢樹種(Day and Monk, 1974; Karban, 1978; Russell, 1987)。在南阿帕拉契森林，成熟栗樹的減少已經降低了森林對野生動物的承載量(Diamond et al., 2000)。在 C. parasitica流行之後，橡樹( Quercusspp.)、紅色楓( Acer rubrum)與山胡桃樹( Caryaspp.)就成為了上層的優勢樹種(Keever, 1953; Stephenson, et al., 1991)。現在美國栗樹仍舊是重要的下層樹種因為新芽由尚存的樹根長出(Keever, 1953; Russell, 1987; Stephenson et al., 1991)。然而受感染的新芽在生存率和大小上都比較低，尤其是和其他硬木樹種競爭時(Griffin et al., 1991; Parker et al., 1993)。Vandermast et al.(2002)指出具有植物相剋作用的栗樹，樹葉的品質可能影響了東部森林的廣大區域。栗樹的樹葉很密集且多，腐化的很慢( Zon, 1904)。其他研究則指出穿過樹葉低落的雨水含有植物毒性的化學物質，足以抑制競爭物種的成長( Al; Lodhi and Nilsen)。在南阿帕拉契山區與競爭樹種與灌木種的數量相比，或許就是植物相剋作用使栗樹維持在該地區的優勢。在義大利，Dallavalle and Zambonelli(1999)指出在義大利中南部的混合林中，即使栗樹枯枝病在橡樹的發生率相當高，病原體仍然對栗樹造成嚴重的損害( Luisi et al., 1994)。雖然這種疾病不會對栗樹以外的寄主造成損害，但仍然在真菌流行病扮演重要的角色。 Notes Davelos and Jarosz(2004)指出枯枝病的病原體，C. parasitica(Murrill)Barr，大約在1904年(Merkel, 1905)由日本引入美國(Milgroom, 1995; Milgroom et al., 1996)，快速地在美國栗樹Castanea dentata(Marsh.)的生長範圍擴張。Borkh. Heiniger & Rigling(1994)指出在歐洲弱毒性濾過性病毒(hypovirulence)的自然散佈導致枯枝病的衰退使得歐洲許多栗子植株得以恢復。美國東部已有許多引進弱毒性濾過性病毒的嘗試行動，用來最為 C. parasitica的生物控制劑，但他們傳播失敗，控制疫情也失敗。作者還指出， C. dentata歸化的的族群，出現在整個密西根半島的下半部。(Brewer, 1995)族群的起源是美國早期移民種植的幼苗與種子。1920 年代後期枯萎病第一次在密西根州出現，而弱毒性濾過性病毒則在1970 年代後期出現。某些情況下，弱毒性濾過性病毒會自然傳佈，使得一些栗子族群恢復生機。 挖樹皮的Spulerina simploniella(鱗翅目：Gracilariidae)，被發現於希臘栗灌木森林，但是沒有出現在栗子園。它的幼蟲會在年輕植株的薄皮下挖洞，植株約4-10 歲，樹皮還是平滑的。在正常的情況，它不會對樹木造成任何損害。然而，當栗枯萎病引起 栗樹枝枯病(Cryphonectria parasitica)在區域出現時，昆蟲可能是疾病傳佈的媒介。實驗顯示，在 23個蛹化位置的噴灑含有 C. parasitica分生孢子的懸浮液 ，100%會造成潰瘍，實驗在希臘Athos山的栗森林進行。一般相信雨水可能會在蛹化期(大約5月23日到6月15日)把分生孢子留在新裸露的韌皮部而引起潰瘍。這個挖樹皮昆蟲，已經在希臘的一些地區被發現，然而，總是在密集管理的栗灌木林森林出現。[作家的摘要].(Diamandis 與 Perlerou, 2005) 地理分佈 原生地：亞洲.(EPPO, 2004) 已知引進地區：歐洲與北美洲.(EPPO, 2004) 管理資訊 綜合管理：美國板栗合作者基金會說：綜合管理 C. dentata再生，結合使用弱毒性C. parasitica接種，抵抗 C. dentata，以對 C. parasitica進行控制。在維吉尼亞 Lesesne 州森林, 3 有抵抗性的 C. dentata在 1980 年被接枝。1982 與1983年，第一個潰瘍使用弱毒接種。這些樹木茁壯成長； 它們生產堅果超過10年，年增長率卓越。。 有關生物控制選擇, 請參閱 管理資料. 繁殖 Marra and Milgroom(1999)指出即使枯枝病菌在實驗室中呈現自體互不相容的情形，但卻有及小機率會自行受精(Marra, 1998)。在自然的交配系統中自體受精約佔25%(Milgroom et al., 1993; Marra, 1998)。作者也指出 枯枝病菌在實驗室或自然界均會自體受精。在自然界的頻繁發生與在實驗室極小發生機率的不同證明了交配系統同時受生態與基因的調控。自然中的時常的自己的觀察與在實驗室的稀有的自己之間的不一致顯示出交配系統是在生態的下面以及遺傳基因的控制。 Guerin et al. 指出 在美國，大量的子囊殼在基質成熟，可見於受感染的樹皮表面。囊孢子在春、夏、秋的溫暖雨季時由子囊殼釋放。被釋放的囊孢子在空氣中經由風力輸送並成為每一季的主要接種體。栗樹枯枝病具有混合的交配系統，異形雜交與自體受精可以在同一族群中進行。歐洲的大部分區域有寄生性枯枝病但不頻繁。最近在義大利對枯枝病的調查十分之久的族群具有有性世代，表示有性生殖的可能性。(Milgroom and Cortesi, 1999)。 這個物種被列為世界百大入侵種 校訂者：: Cécile Robin, Institut National de la Recherche Agronomique, Bordaeux, France. 主要來源: Liu, Y. C., M. L Double, W. L. MacDonald, and M. G. Milgroom. 2002.Persistence of Cryphonectria hypoviruses after their release for biological control of chestnut blight in West Virginia forests. Forest Pathology 32：345-356 編輯者: National Biological Information Infrastructure (NBII) & IUCN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG) To contribute information, please contact Shyama Pagad. 最後修改: Friday, 31 March 2006