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   Mnemiopsis leidyi (梳果凍)  English   
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      View of Mnemiopsis leidyi (Photo: Tamara Shiganova) - Click for full size   View of Mnemiopsis leidyi (Photo: Tamara Shiganova) - Click for full size   View of Mnemiopsis leidyi (Photo: Tamara Shiganova) - Click for full size
    學名: Mnemiopsis leidyi (Agassiz 1865)
    同種異名: Mnemiopsis gardeni L.Agassiz 1860, Mnemiopsis mccradyi, Mayer, 1990
    俗名: American comb jelly, comb jelly, comb jellyfish (English), Rippenqualle (German), sea gooseberry, sea walnut (English), Venus' girdle, warty comb jelly
    生物類型: 梳果凍
    淡海櫛水母是可食浮游動物(包含階段性浮游生物meroplankton)、魚卵以及幼蟲的肉食掠食者,並會破壞水產養殖業。俗名為櫛水母或海胡桃(sea walnut)。淡海櫛水母原生於北美與南美大西洋沿岸的溫帶至亞熱帶河口。在八零年代初意外地經由船隻壓艙水傳至黑海,並對當地生態系造成災難性的衝擊。在八零與九零年代,淡海櫛水母入侵至亞速海、馬摩拉海與愛琴海,最近更經由油輪的壓艙水被引入了裡海。
    物種描述
    Mnemiopsis ledyi淡海櫛水母是一種身長100毫米的櫛水母。身體在兩側呈扁長形,原始口腔附近長有大型瓣葉,形成四個明顯的深層溝紋,是此物種的特徵。牠有四排細小但數量眾多的纖毛刷,白天發紅、夜晚發綠.(NIMPIS, 2002)顏色通常是透明或些微乳狀、半透明的(Shiganova 2003).
    相似物種
    Mnemiopsis mccradyi

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    出現在:
    河口棲息地, 海洋棲息地
    棲息地描述
    淡海櫛水母的原生棲地為北美與南美大西洋沿岸的溫帶至亞熱帶河口(Mayer,1912)。淡海櫛水母在近海岸的棲地可承受大範圍的鹽度、溫度以及水質變化。它的無心介紹到黑海以來, Mnemiopsis傳佈到毗連的水體,居住於鹽度範圍從 3% 的水域在亞速海到 39? 在地中海東部, 與溫度範圍從 4 °C 中在冬天到在夏天(Dumont 與 Shiganova)的 31 °C 。
    一般影響
    淡海櫛水母是主要的浮游動物掠食者,並會破壞水產養殖業(Costello, 2001)。以可食浮游動物(包含階段性浮游生物meroplankton)、魚卵以及幼蟲為食,淡海櫛水母對其入侵地區的食物鏈造成重大負面影響。在黑海以及亞速海的浮游動物、浮游魚類以及以浮游動物為食的魚類都受到明顯衝擊。

    黑海的生態系漸趨劣化,出現生物多樣性、生物數量以及浮游生態-浮游動物的生物質量明顯降低等現象(Dumont and Shiganova)。在黑海與亞速海的魚類因為魚卵及幼魚被掠食而備受威脅(Shiganova 2003)。在亞速海的上述效應比黑海來的強烈且快速。在2001年所有營養階層都受到影響,包括最上層的掠食者,裏海海豹(Dumont and Shiganova)。

    從浮游動物的減少、以浮游動物為食之魚類數量下降,直到掠食型魚類與海豚的消失,一連串的效應發生在高層營養階級的物種上。類似的效應也發生於低層營養階級︰ 浮游動物減少,導致浮游植物因為被浮游動物所食的壓力降低,數量便大幅增加。這些效應大多是由上到下,但有些是由下到上的。類似但較不嚴重的效應也發生在馬摩拉海。這些效應對地中海食物鏈的影響尚不明顯。地中海的鹽度可能在最佳狀態,使得多種掠食者可防止淡海櫛水母過度擴張。

    Notes
    淡海櫛水母也許是世上被研究最透徹的櫛水母,因為牠們在美國人口眾多的河口區數量龐大,且在八零年代初意外引進黑海後,族群數量呈爆炸性成長。但在一種同屬Mnemiopsis的櫛水母入侵黑海後,便引起何種櫛水母較具入侵性的問題。L.N. Seravin(1994)重新校訂Mnemiopsis這個屬,並認為這個屬之下只有一種多型態的葉狀櫛水母,即Mnemiopsis leidyi,新發現的櫛水母也同屬這一物種。Richard Harbison 也支持此看法。
    地理分佈
    原生地:櫛水母Mnemiopsis的原生棲息地是在溫帶到亞熱帶的河口,沿著北美洲與南美洲的大西洋海岸,在40度到46 度。.(Mayer, 1912, Costello, 2001)
    已知引進地區:在 1980 年代早期非故意的引入 M. leidyi到黑海,它第二次擴張分佈範圍到亞速海的毗連海洋、馬爾馬拉海、愛琴海,可能也到地中海東部.(Studenikina et al, 1991, Shiganova et al, 2001) 然而,沒有任何一個地方像在黑海與馬爾馬拉海的表面水域中一樣,環境佳、終年可以生活。它每年會再侵入亞速海。少數利用黑海湧流達到北方的愛琴海,在那裡它們分散,根據優勢循環模式 。然而,在 Saronikos 灣與 Elefsis 海灣,它的出現也可能是由於地中海東部其他地方排放的壓艙水所致。(Shiganova et al., 2001)
    管理資訊
    生物方法:實務上可能無法移除。在其原生地,各種天敵(包括水母與魚)會吃 M. leidyi。黑海的 M. leidyi族群減少,在它的天敵之一,櫛水母 Beroe ovata,被引進該區之後。(Costello, 2001)

    M. leidyi在黑海的族群高度的發展,而在它的原生地北美洲河口水域裡面,卻沒有被觀察到族群膨脹的現象,原因之一是,北美洲沒有吃 M. leidyi的掠食者來控制它的族群大小。(Purcell et al., 2001)1997 年,另一個侵略者,櫛水母 Beroe ovataMayer 1912,,被發現於了黑海東北方。它是捕食者吃浮游生物的梳水母 - 尤其 M. leidyi.(Konsulov 與 Kamburskaya, 1998)正如其前任的 B. ovata經由壓艙水,從北美洲的相同沿岸水域抵達。(Seravin et al., 2002)B. ovata非常明顯地減少 M. leidyi族群,它已經讓黑海生態系統變形超過十年。M. leidyi族群的減少,限制它在生態系統上的影響力,結果是,我們觀察到黑海遠洋生態系統主要成份的恢復,例如 - 浮游動物(包括 meroplankton)、浮游植物、海豚與魚的以及他們的蛋與幼蟲.(Shiganova et al. 、 2000 a,b;2001 c)

    意識到這一點,並銘記1990 年代M. leidyi對黑海與亞速海漁業破壞性的影響,2001 年我們開始了一些舉措,以估量形勢,審查和評估,並採取補救措施的具體行動。經過討論後,我們建議採用一種潛在的天敵M. leidyi作為唯一真正可行的選擇。正如黑海的例子所示,最好的而且到現在是唯一的候選物種是,另外一種櫛水母 Beroe ovata。在意外引進 Beroe ovata到黑海之後,M. leidyi的豐度立刻降低到低水準,而且沒有產生進一步的損害。事實上,生態系統幾乎立刻開始恢復。預期將 Beroe ovata引入里海,結果將會是相似的。預計在2003 夏天實施此計畫。(Dumont and Shiganova, unpublished)

    營養
    以多種浮游動物為食; 依櫛水母發育階段而有不同。早期球櫛水母幼蟲(cydippid)階段以原生動物及微小浮游動物為食,葉狀(lobate)階段主要以甲殼類(橈腳類動物、水蚤)、軟體動物幼體、卵與魚苗為食(Costello, 2001)。
    繁殖
    淡海櫛水母採自由繁殖;同時雌雄同體並可自體受精(Costello, 2001)。在腸表皮內有同時包含卵巢與精囊的性腺。一次形成的卵總數依食物多寡與溫度而有不同;食物濃度高時,一天2-3000個卵是很平常的。胚胎就在最初的卵囊中發育完成。胚胎大小約0.12-0.14毫米,且具雛型以及觸手結構。且具雛型以及觸手結構。當幼體可移動時,卵囊就變得柔軟易伸縮。具產卵能力的成體能存活數個月(Costello, 2001)。
    生命階段
    整個生命週期都處於浮游態; 早期具觸手的幼蟲貌似球櫛水母,但會蛻變為葉狀的成體型態。尚無證據指出淡海櫛水母會固定於基質上(Costello, 2001)。

    胚胎具有雙排纖毛、一對發展良好的側邊觸手與一個龐大位於頂端的感覺器。消化循環系統的內胚層部分從中央體腔長出6個側邊盲管(diverticula); 其中兩個通向基底與觸手,而其他四個向外通向四個雙條纖毛。外胚層的口囊,或稱原始口腔(stomodeum)形成細長、兩側扁長型的管,其寬軸與觸手的軸呈90度。發育至此,幼體可在卵囊中自由游動;纖毛可正常拍打,且觸手會因外界刺激而伸長或縮短。不久幼體便破卵而出,游至水中。發育過程與櫛水母非常相像。

    觸手具有許多側向細絲,而且跟櫛水母一般可以延展很長 當長至5毫米長時,口葉開始發育為口邊兩個沿著矢狀切面分開的簡單突出構造 當口葉發育時,呈子午線的腹面管道與擬消化管(paragastric tubes)開始向下延長。前者會發育為口葉上典型的環狀結構。四條子午線方向的脈管向下延伸並與圍口脈管融合。主要觸手球(primary tentacle-bulbs)向下移至口邊。耳形突(auricles)最後才出現。達到10毫米長時,個體外觀呈橢球狀。葉狀體與耳形突跟兜水母(Bolinopsis)的成體很相似。之後兩側的深溝向上延長至頂部感覺器官,此時個體呈現如櫛水母的外貌(Mayer, 1912)。在黑海上層水域,23℃時,胚胎發育過程約20到24小時,卵囊內幼體長約0.3至0.4毫米。

    這個物種被列為世界百大入侵種
    校訂者:: Dr. Tamara Shiganova. P.P.Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences, Russia.
    編輯者: Dr. John Costello, Biology Dept., Providence College, Providence, RI, USA.
    Dr. Hermes Mianzan, National Institute for Fisheries Research and Development (INIDEP), Argentina.
    Dr. Tamara Shiganova. P.P.Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences, Russia.
    最後修改: Monday, 30 May 2005


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