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   Lantana camara (灌木)  English  français   
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      Lantana camara (Photo: Auckland Regional Council) - Click for full size   Lantana camara (Photo: Carola Warner) - Click for full size   Lantana camara (Photo: Pankaj Oudhia) - Click for full size   Lantana camara flowers (Photo: Gordon Rodda, USGS) - Click for full size   Flowers, fruit and leaves of Lantana camara at Berrimah, Northern Territory, Australia (Photo: Colin Wilson) - Click for full size   Lantana camara (Photo: Auckland Regional Council) - Click for full size
    學名: Lantana camara L.1753
    同種異名: Camara vulgaris, Lantana scabrida
    俗名: ach man (Cambodia), angel lips, ayam (Malaysia), big sage, blacksage, bunga tayi (Malaysia), cambara de espinto (Brazil), cuasquito (Nicaragua), flowered sage (Jamaica), lantana, lantana wildtype, largeleaf lantana (USA), latora moa (Tahiti), pha-ka-krong (Thailand), prickly lantana, shrub verbean, supirrosa (Spanish-Galapagos Islands), Wandelroeschen (German), white sage (Trinidad), wild sage
    生物類型: 灌木
    馬櫻丹(Lantana camara)是一個大型野草,在超過 60個國家或島群中有約 650個變種。它在世界的許多區域建立、擴張族群,常導致林業或農業森林資源遭受清除的結果。它嚴重地影響農業以及自然生態系統。Daniel Gluesenkamp 棲息地保護與恢復 Audubon 峽谷大農場 13935 Sonoma 公路 峽谷亞倫, 加州 95442馬櫻丹(Lantana camara)是一個大型野草,在超過 60個國家或島群中有約 650個變種。它在世界的許多區域建立、擴張族群,常導致林業或農業森林資源遭受清除的結果。它嚴重地影響農業以及自然生態系統。此植物能個別一叢一叢生長或長成灌木叢,排擠人類需要的植物。在受干擾的原始森林,它能成為優勢的下層植物,打亂植物更迭,並且減低生物多樣性。在一些地方,此植物如蝗災般的襲擊,已經持續很久,它們已經完全地使雨林的再生停頓達三十年之久。它的相剋作用能減少附近植物的活力,減少果園的生產力。馬櫻丹已經是一世紀以來人們嘗試使用生物控制的焦點植物,然而仍然在許多區域造成嚴重的問題。此植物能個別一叢一叢生長或長成灌木叢,排擠人類需要的植物。在受干擾的原始森林,它能成為優勢的下層植物,打亂植物更迭,並且減低生物多樣性。在一些地方,此植物如蝗災般的襲擊,已經持續很久,它們已經完全地使雨林的再生停頓達三十年之久。它的相剋作用能減少附近植物的活力,減少果園的生產力。它已經是生物控制嘗試的焦點世紀, 然而仍然在許多區域造成主要的問題。
    物種描述
    馬櫻丹(Lantana camara)馬櫻丹是直立或半攀援性的灌木,生命力非常強盛,植株具有彎曲的刺和很強的氣味; 它可長到1.2至2.4公尺高;(或更高)它的根系非常強壯,即使在被切割後仍能迅速長出茂盛的枝枒; 葉卵型或卵狀橢圓形,先端銳尖,圓鋸齒緣,上表面具皺紋,兩面粗糙; 花小型,通常呈橘色,有時會出現白色或紅色的變化,長在腋生的頭狀短梗,幾乎整年開花; 果實小型,綠色到藍黑色,核果,表面具光澤,有兩個果核,可由鳥類散播。種子容易萌芽。(Sastri 與 Kavathekar, 1990).

    它是一個人為雜交種,十六的世紀以來就被歐洲園藝品種改良,現在在世界各處以許多不同的型式或多樣性存在。花的顏色,是不同的型式之間區分的主要特徵。在澳洲,花呈現紅色, 粉紅、白色的/ 白粉紅色和橘色的.(Parsons and Cuthbertson 1992, in Thomas and Ellison 1999)史考特(1998)以 RAPD 分析證明,有很棒的遺傳基因的 L. 裡面的不同 camara而且挑戰開花的斷言把是第一者在描述多樣性方面決定因素塗顏色.(in Thomas and Ellison 1999)成對的花開在對生葉的葉腋。幾乎所有的顏色形式為:花開時黃色的,然後變成粉紅色或白色,依據種類而定。少數種類顏色形式為:花開時有一個黃色圈戒在系管的周圍.(Sinha and Sharma 1984, in Day et al. 2003)已知黃色是吸引昆蟲授粉的視覺訊號, 且授粉的行為可能刺激顏色改變.(Barrows 1976, Mohan Ram and Mathur 1984a, in Day et al. 2003)

    出現在:
    人造林, 天然林, 市區, 河岸區, 沼澤地, 沿岸地區, 矮叢/灌木, 範圍 /草原, 農業區, 雜草 /受干擾
    棲息地描述
    馬櫻丹的多樣和廣泛的地理分佈反映其廣泛的生態包容力。它出現於不同的棲息地與在多種土壤類型。它一般在露天無陰影的情況下生長得最好,如荒地,雨林邊緣,海灘邊, 與火災或砍筏後恢復的森林。受干擾的區域例如在道路旁邊,鐵路與運河對此物種也有用。馬纓丹不會侵素完整的熱帶雨林,但曾在它的邊緣發現。雨林邊緣,潮濕的硬葉林已經被砍伐而產生了空隙; 這讓馬纓丹得以侵入森林。進一步的砍伐使情況更加惡化,並讓馬纓丹得以擴散或變成密集的植群。

    馬纓丹得益於外來脊椎動物破壞性的覓食活動,例如豬、牛、山羊、馬,羊與鹿,並且在火山土壤上生長良好。(Humphries 與 Stanton 1992, in Day et al.2003)它可以生長的高度從海平面到海拔2000 公尺。它能容忍一些遮蔭,在澳洲生長在耕地與桉樹林,但在此情形下,它不容易開花。在巴西,馬纓丹很少生長在次級森林與農業耕地。Wapshere(1970)表示,如果自然天敵能降低食草動物數量,原生地的限制,例如氣候和土壤類型,可能變得不那麼重要,馬纓丹可以擴大到過去的邊緣性棲地。

    馬纓丹生長的氣候條件很寬。在澳洲,其地理分佈的內陸限制,在昆士蘭南部為750 mm 等雨量線,在昆士蘭北部為 1250 mm 等雨量線,大量的植群只會出現乾燥地區的海灣線。它似乎並沒有溫度上限和降雨的限制,而且常發現於年雨量3000mm的熱帶地區,只要土壤排水夠好即可。馬纓丹很少出現在溫度經常低於 5°C的地方,在南非,發現地區的年平均地表溫度超過12.5°C。有些品種能夠承受輕微的霜凍,但這些都是少見。(Graaff 1986 in Day et al.2003)長期凍結的溫度會凍死枝幹,造成落葉。

    在太平洋地區大多數的高海拔火山群島,馬纓丹分佈受限於:它不能在高大原始森林濃密完整的樹冠層下生存; 它易受霜凍與低溫影響; 它對土壤鹽份容忍力很低; 它在沼澤或含水土壤中容易腐爛; 它從未被引入一些島嶼; 這些島嶼沒有足夠的水,由於降雨量少,加上珊瑚土壤保水能力差; ,以及常發生熱帶颶風。(Thaman 1974, in Day et al.2003)

    一般影響
    馬櫻丹現在是許多古熱帶地區的一個主要雜草,它侵入自然和農業生態系統。(Thomas and Ellison 1999). 此植物能個別一叢一叢生長或長成灌木叢,排擠人類需要的植物。在受干擾的原始森林,它能成為優勢的下層植物,打亂植物更迭,並且減低生物多樣性。當森林中馬櫻丹的密度增加,會使物種豐度減少。(Fenshamet al.1994, in Day et al.2003)它的植物相剋特質,會使附近的植物減少活力,也會減少果園的生產力。(Holm et al.1991, in Day et al.2003)在一些位置, lantana 群襲有如此持續它們已經完全地停頓雨林的再生有三十年之久.(小羊 1991, in Day et al.2003)這就是它的影響,例如,在昆士蘭東南部,馬櫻丹被評為非農業區域最重要的雜草。(Batianoff 與 Butler 2002, in Day et al.2003)馬櫻丹競爭可能引起了灌木 Linum cratericolaEliasson(Linaceae)的消失, 而且是對加拉巴哥島愛琴海的其他瀕臨絕種的植物主要的威脅.(Mauchamp et al.1998, in Day et al.2003)馬櫻丹取代原生牧草,正威脅著肯亞黑貂皮羚羊的棲息地。(Greathead 1971 b, in Day et al.2003)馬櫻丹會嚴重改變自然系統的防火機制。(Humphries and Stanton 1992, in Day et al.2003)

    這會在若干方面影響到農業。在東南亞和太平洋島嶼的耕地,它會降低生產力而且干擾收割。它可能影響農作物例如咖啡、油棕、椰子與棉花的經濟性。(Holm et al..1977, in Thomas and Ellison 1999)在昆士蘭州,馬櫻丹入侵造成的牧草損失是最大的單一損失(澳幣$ 三百萬每年,1985 的幣值)。(Culvenor 1985, in Day et al.2003)馬櫻丹植株密集時,土壤吸收雨水的能力低於草覆蓋下的土壤。(Cilliers 1983, in Day et al.2003)這可能會使佈滿馬櫻丹的地區,增加對徑流和隨後的土壤被侵蝕的危險。馬櫻丹牽連到一些動物的中毒事件,包括牛,水牛,綿羊和山羊(Sharma et al.1988, in Day et al.2003)(其葉和種子含有三萜類化合物,造成中毒和光敏性)中毒主要發生在新引進的,沒有接觸其他飼料的年幼動物(Everist 1974 、 Yadava 與 Verma 1978; Sharma 1994, in Day et al.2003)

    Lantana 有許多中級的衝擊, 尤其是在許多熱帶的國家在那裡它能藏匿一些嚴重的有害生物。在印度(Gujral 與 Vasudevan 1983 in Day et al.2003)與 tsetse 的患瘧疾的蚊子在灌木林中的盧安達、坦尚尼亞、烏干達與肯亞庇護所飛而且是導致嚴重的健康問題。(Greathead 1968 、 Katabazi 1983 、 Okoth 與 Kapaata 1987, Mbulamberi 1990 in Day et al.2003)

    用途
    馬櫻丹(Lantana camara)有一些使用, 主要地作為一個草藥與在一些地區當木柴與護蓋物.(Sharma et al.1988; Sharma 與 Sharma 1989, in Day et al.2003)在一些國家中,它當樹籬被種植圈養家畜。(Bradley 1988, Ghisalberti 2000 in Day et al.2003)在印度有很多使用馬纓丹化學成分的工作; 樹葉萃取物可以當作抗菌、殺菌、殺蟲和殺線蟲活性使用。使用馬纓提取物作為潛在的殺蟲劑已被提出。例如, 1–3% 的水滲瀝液能殺死水葫蘆,一種令許多熱帶國家頭痛的草(Saxena 2000, in Day et al.2003)它作為除草劑的應用將取決於接受治療水體的大小和提取滲濾液的費用。已經分離出來的毛蕊花,具有抗菌,免疫和抗腫瘤活性。(Mahato et al.1994, in Day et al.2003)已經分離出來的 Lantanoside 、 linaroside 與 camarinic 酸,正在評估作為殺線蟲劑的可能性。馬纓丹油有時用於治療皮膚瘙癢,作為傷口消毒和麻風病、疥瘡的外用藥。(Ghisalberti 2000). 植物提取物用於民間療法,治療癌症,水痘,麻疹,哮喘,潰瘍,紅腫,濕疹,腫瘤,高血壓,膽汁性發燒,卡他性感染,破傷風,風濕,瘧疾和腹痛。

    馬纓丹的莖,如果以硫酸過處理,可以被用來生產紙漿紙張適合書寫和印刷。然而收割很困難, 因此可能很不經濟。馬纓丹的根含有一種物質,可能可以用來製造橡膠,雖然生產的經濟可行性,還沒有受到檢驗。在許多開發中國家,馬纓丹的枝和莖是煮飯和取暖的燃料,儘管它比起其他的燃料來源不是那麼重要,,如耙松,或天然灌木林。

    在許多地區,馬纓丹已成為自然和農業生態系統的主要組成部分。自然森林的迅速移動沒有替換被結構相似原生植物可能會被馬纓丹灌木叢部份地取代。結果,原生動物的棲息地也會減少。在一些地區,雜草如馬纓丹可提供很多本土鳥類棲所和維生的冬季食物。有不少瀕危鳥類利用馬纓丹灌木叢,當它們的自然棲息地無法利用時。在澳大利亞,瀕危的黑胸鶉 Turnix melanogaster會在它喜歡的藤林棲息地旁邊的馬纓丹灌木叢覓食和棲息。雖然三趾鶉喜歡完整的葡萄林,馬纓丹替他們在森林之間,提供了一個重要的臨時避難所。在肯尼亞中部,那裡的自然河流樹叢已幾乎完全清除,瀕危的欣德氏畫眉 Turdoides hindei, ,已經很依賴馬纓丹灌木叢,除非可以恢復足夠的自然棲息地,否則這一物種的生存需仰賴保留馬纓丹灌木叢。除了利於一些鳥種之外,馬纓丹是許多種蝴蝶和蛾一個重要的蜜源。

    Notes
    馬櫻丹是個高度變異的種類。它已經被栽植超過300年,現有上百種雜交種和園藝品種。這些都屬於馬櫻丹複合群。園藝品種可由型態上(花的大小,形狀和顏色,葉的大小,披毛度和顏色,植株具刺的程度),生理上(生長速率的變異,對家畜的毒性)和染色體數目、DNA內容等加以區別。

    六種入侵鳥類,包括中國斑鳩與印度八哥會吃馬櫻丹的漿果,與整個夏威夷群島的雜草傳佈關係密切,夏威夷原生鳥類不會吃馬櫻丹的果實。在關島,入侵的褐樹蛇(褐樹蛇(Boiga irregularis))會捕食本土鳥類,造成協助傳播馬櫻丹種子的鳥類減少。(R. Muniappan UG, pers. comm., in Day et al.2003)結果馬櫻丹的傳播變慢,這可以部份地解為什麼釋關島比其他附近的島嶼,較成功地使用生物控制方法,控制馬櫻丹。(Muniappan 1988, in Day et al.2003)

    地理分佈
    原生地:本屬 Lantana原生於熱帶,在中美洲和南美洲北部與加勒比海,達成它最大的多樣性。馬櫻丹( Lantana camara )已知來自墨西哥、佛羅里達州、千里達、牙買加與巴西而且還沒有從舊世界被記錄。
    已知引進地區:馬櫻丹目前歸化在大約 60個國家或島群在 35之間°N 與 35°S。它被發現於許多非洲國家包括一些乾燥的區域,廣泛分佈在烏干達肯亞與坦尚尼亞。在南非,它是普遍沿著東海岸與在 Tzanee 附近的北方的高原區域。馬櫻丹在印度各處被發現, 北自Jammu附近,南到Trichmur附近,在班加羅爾附近的西岸上與在 Jabalpur 附近的中央區域。(Thakur et al.1992, in Day et al.2003)它出現於中東中與在低的珊瑚上

    lantana 的分佈仍然正在增加, 在 1974 年被列出的國家與島有許多當沒有最近(舉例來說加拉巴哥群島、索羅門群島、帛琉、塞班島、天寧島、雅普島與 Futuna 島)更常被騷擾的 lantana.(Thaman 1974, in Day et al.2003)甚至在某些區域例如南非,印度與較大的島例如紐西蘭,馬櫻丹已經長期建立族群,有證據顯示它仍在傳佈中。
    馬櫻丹不只是仍在許多地理區域繼續擴展,它的分佈範圍內的族群密度也在增加。這已經被認為會對澳洲、索羅門群島與萬那度的未來生態系統造成威脅,而且也可能威脅許多其他國家。同時,有一些區域的馬櫻丹正被完整森林侷限住,限制它的生長。(Duggin and Gentle 1998, in Day et al.2003)世界許多區域逐漸增加的砍伐與棲地破壞,為此植物提供更適當的棲息地。(Wells and Stirton 1988, in Day et al.2003)在那些仍然保有大區域原始森林的國家,例如巴布亞新幾內亞,目前馬櫻丹被侷限在廢棄的棲地,形成小型隔離的族群,但是一旦森林遭受砍伐後,它有可能廣泛地傳佈。

    管理資訊
    馬櫻丹良好管理的關鍵是持續的警戒。(Day et al. 2003)重複控制再生長對成功是重要的。因為此物種能在合適的季節期間擴展它的分佈範圍,所以應該優先控制新的群襲。

    機械方法:機械的清掃與用手拔除適合小區域,而用火燒可用在大的區域。

    生物方法:生物控制劑能減少個別植物的體積,讓其他控制方法變成比較容易。追蹤超過 40個生物控制劑,沒有一個能完全的控制,但是一些曾經部份成功的包括 Teleonemia scrupulosaStal(半翅類), Octotoma scabripennis(鞘翅目), Uroplata girardi照片(鞘翅目)與 Ophiomyia lantanae(Froggatt)(雙翅類)。(ay et al. 2003)

    在本世紀初 L. camara曾經是第一個被使用生物控制的雜草,從那時起已經在33個國家釋放 36種昆蟲來控制它。儘管這些努力,雜草的控制通常是令人失望的(Thomas and Ellison 2000)。許多失敗的理由被提出:植物遺傳變異很大,它的雜交能力使植物複雜化,難以找到生物控制劑。(Thomas and Ellison 1999; Day et al. 2003)光是澳洲就有二十九生物型存在。至今沒有任何釋放的昆蟲生物控制劑,會造成粉紅生物型顯著的損害。大體上,被釋放的昆蟲生物控制劑,其宿主範圍狹宰,而雜草總是能容忍比較寬的氣候上、地理的區域(Thomas and Ellison 1999). 曾經在墨西哥、中美洲、西印度群島與巴西搜尋並採集昆蟲從一些不同的馬櫻丹品種。這些昆蟲曾經釋放在夏威夷、南非、澳洲、非洲東部、南方與亞洲東部與太平洋的一些國家,測試其宿主(Day .2003)

    許多年來,真菌被用來控制有害節肢動物,但是不足以對抗入侵雜草。Evans(1987)認為,真菌病原體有潛力作為雜草的典型生物控制劑。Barreto et al.(1995)在巴西調查了 L. camara的 mycobiota 而且如可能的選擇了一些真菌的病原體生物控制劑包括 Prospodium tuberculatum, Puccinia lantanae Ceratobasidium lantanae-camarae 的. P. tuberculatum是一種銹菌,分佈侷限於北美洲與南美洲的熱帶與亞熱帶區域。溫室培養顯示出,它是澳洲兩種主要雜草生物型的致病病原:粉紅草(高度入侵的生物型)與粉紅邊紅草。(對牛毒性很強) P. lantanae是一種熱帶地區的銹菌,它對很多類型的馬櫻丹致病力超過 P. tuberculatum。到目前為止,已經成功的傳染十個生物型:二從澳洲, 三從南非, 二從馬達加斯加與一個來自泰國、印度與夏威夷(Thomas 與 Ellison 1999).

    來自巴西的一種銹菌品系 Prospodium tuberculatum被篩選作為一個潛在的生物控制劑,以對抗 40個澳洲 馬櫻丹(Lantana camara)生物型,與 52 種關係很近的非目標植物。在溫室情況下的結果顯示巴西的銹菌品系只對兩種花色型致病:粉紅色與紅色粉紅邊。使用 11個評估等級與四種敏感度評分等級記錄明顯與輕微症狀。沒有明顯症狀在任何非目標植物上被觀察到。(湯姆斯 et al.2006)

    繁殖
    如果有適當的溼氣與光線,馬纓丹在大多數地方全年都會開花,潮濕的夏季數個月是其開花顛峰期。在較冷或較乾的區域,只會在較熱、較濕的月份開花,由於霜凍或乾旱損害。植株能早在第二個成長季節開花。最初,一般認為鱗翅類昆蟲是其主要授粉者。(Dronamraju 1958 、 Schemske 1976 、 Kugler 1980 , Hilje 1985, in Day et al.2003)一些蝴蝶經常拜訪馬纓丹,由於馬纓丹與其他植株,花冠長度、花朵直徑與每簇花的數目,明顯不同。據此,馬纓丹不同的變種,可能有不同的授粉者。因此,馬纓丹的種與變種之間,可能有少部分交叉授粉,兩者都在歸化與原生地域 Camara。(Dronamraju 1958 , Schemske 1976, in Day et al.2003)近來,一般認為薊馬蟲比鱗翅目昆蟲,扮演更重要的授粉角色; 不像蝴蝶,薊馬蟲全年度都會出現,因此是是更有效率的授粉者。(Mohan Ram and Mathur 1984b, Sinha and Sharma 1984, in Day et al. 2003)。在印度,移除蝴蝶並沒有減少結實, Mathur 與 Mohan Ram 於 1986年提議,使用生物控制方法,試圖減少薊馬蟲數量,以減少馬纓丹的種子被授粉的可能性。以及蝴蝶與牧草蟲,太陽鳥(印度)與蜂鳥(巴西)被相信在授粉(繞線機 1980)中擔任一個較小的角色。馬纓丹是否能自己授粉,有相矛盾的報告。授粉造成 85% 結果(Hilje 1985),每個果序有大約八個果實。(Barrows 1976, in Day et al. 2003)種子被廣泛地散佈,主要藉著鳥,也藉著袋鼠、鬚龍、羊、山羊、牛、狐狸、狐狼與猴子,老鼠也有可能。(Bisht and Bhatnagar 1979, Clifford and Drake 1985, Sharma et al.1988, Wells and Stirton 1988, in Day et al. 2003). 在大陸區域,許多種原生鳥吃馬纓丹的果實,進而在一些群島上,藉由外來鳥種的引入,促成馬纓丹種子被散佈開來。鳥類在蔓延問題方面非常重要,不應被低估。藉由吃異國的物種例如 lantana, 鳥可能增加雜草的密度與分佈犧牲另外地藉此替換的本土植物鳥物種.(Loyn and French 1991, in Day et al.2003)馬纓丹的種子在發芽與初生時,需要高強度光線(Gentle and Duggin 1997b; Duggin and Gentle 1998, in Day et al. 2003),幼苗不可能在母株底下存活。馬纓丹的發芽率,不論是在實驗室或野外,都很低,估計約 4-20%(Graaff 1987)或 44.5% 的估計.(Duggin and Gentle 1998, in Day et al. 2003)把果肉移除後,發芽率從10%增加到 46% 。野鳥的排泄物中的種子,發芽率較高。只要土壤溼氣充足,種子在全年的任何時間都會發芽,在澳洲北部,第一個夏季風暴之後,是發芽高峰。(Parsons and Cuthbertson 2001, in Day et al. 2003)
    這個物種被列為世界百大入侵種
    校訂者:: Major updates underway
    編輯者: Craig Walton, Department of Natural Resources, Queensland, Australia & IUCN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG)
    最後修改: Thursday, 14 September 2006


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