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   Lantana camara (灌木)  English  français   
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      Lantana camara (Photo: Auckland Regional Council) - Click for full size   Lantana camara (Photo: Carola Warner) - Click for full size   Lantana camara (Photo: Pankaj Oudhia) - Click for full size   Lantana camara flowers (Photo: Gordon Rodda, USGS) - Click for full size   Flowers, fruit and leaves of Lantana camara at Berrimah, Northern Territory, Australia (Photo: Colin Wilson) - Click for full size   Lantana camara (Photo: Auckland Regional Council) - Click for full size
    学名: Lantana camara L.1753
    同种异名: Camara vulgaris, Lantana scabrida
    俗名: ach man (Cambodia), angel lips, ayam (Malaysia), big sage, blacksage, bunga tayi (Malaysia), cambara de espinto (Brazil), cuasquito (Nicaragua), flowered sage (Jamaica), lantana, lantana wildtype, largeleaf lantana (USA), latora moa (Tahiti), pha-ka-krong (Thailand), prickly lantana, shrub verbean, supirrosa (Spanish-Galapagos Islands), Wandelroeschen (German), white sage (Trinidad), wild sage
    生物类型: 灌木
    马樱丹(Lantana camara)是一个大型野草,在超过 60个国家或岛群中有约 650个变种。它在世界的许多区域建立、扩张族群,常导致林业或农业森林资源遭受清除的结果。它严重地影响农业以及自然生态系统。Daniel Gluesenkamp 栖息地保护与恢复 Audubon 峡谷大农场 13935 Sonoma 公路 峡谷亚伦, 加州 95442马樱丹(Lantana camara)是一个大型野草,在超过 60个国家或岛群中有约 650个变种。它在世界的许多区域建立、扩张族群,常导致林业或农业森林资源遭受清除的结果。它严重地影响农业以及自然生态系统。此植物能个别一丛一丛生长或长成灌木丛,排挤人类需要的植物。在受干扰的原始森林,它能成为优势的下层植物,打乱植物更迭,并且减低生物多样性。在一些地方,此植物如蝗灾般的袭击,已经持续很久,它们已经完全地使雨林的再生停顿达三十年之久。它的相克作用能减少附近植物的活力,减少果园的生产力。马樱丹已经是一世纪以来人们尝试使用生物控制的焦点植物,然而仍然在许多区域造成严重的问题。此植物能个别一丛一丛生长或长成灌木丛,排挤人类需要的植物。在受干扰的原始森林,它能成为优势的下层植物,打乱植物更迭,并且减低生物多样性。在一些地方,此植物如蝗灾般的袭击,已经持续很久,它们已经完全地使雨林的再生停顿达三十年之久。它的相克作用能减少附近植物的活力,减少果园的生产力。它已经是生物控制尝试的焦点世纪, 然而仍然在许多区域造成主要的问题。
    物种描述
    马樱丹(Lantana camara)马樱丹是直立或半攀援性的灌木,生命力非常强盛,植株具有弯曲的刺和很强的气味; 它可长到1.2至2.4公尺高;(或更高) 它的根系非常强壮,即使在被切割后仍能迅速长出茂盛的枝枒; 叶卵型或卵状椭圆形,先端锐尖,圆锯齿缘,上表面具皱纹,两面粗糙; 花小型,通常呈橘色,有时会出现白色或红色的变化,长在腋生的头状短梗,几乎整年开花; 果实小型,绿色到蓝黑色,核果,表面具光泽,有两个果核,可由鸟类散播。种子容易萌芽。(Sastri 与 Kavathekar, 1990).

    它是一个人为杂交种,十六的世纪以来就被欧洲园艺品种改良,现在在世界各处以许多不同的型式或多样性存在。花的颜色,是不同的型式之间区分的主要特征。在澳洲,花呈现红色, 粉红、白色的/ 白粉红色和橘色的.(Parsons and Cuthbertson 1992, in Thomas and Ellison 1999) 史考特 (1998) 以 RAPD 分析证明,有很棒的遗传基因的 L. 里面的不同 camara而且挑战开花的断言把是第一者在描述多样性方面决定因素涂颜色.(in Thomas and Ellison 1999) 成对的花开在对生叶的叶腋。几乎所有的颜色形式为:花开时黄色的,然后变成粉红色或白色,依据种类而定。少数种类颜色形式为:花开时有一个黄色圈戒在系管的周围.(Sinha and Sharma 1984, in Day et al. 2003) 已知黄色是吸引昆虫授粉的视觉讯号, 且授粉的行为可能刺激颜色改变.(Barrows 1976, Mohan Ram and Mathur 1984a, in Day et al. 2003)

    出现在:
    人造林, 农业区, 天然林, 市区, 杂草 /受干扰, 河岸区, 沼泽地, 沿岸地区, 矮丛/灌木, 范围 /草原
    栖息地描述
    马樱丹的多样和广泛的地理分布反映其广泛的生态包容力。它出现于不同的栖息地与在多种土壤类型。它一般在露天无阴影的情况下生长得最好,如荒地,雨林边缘,海滩边, 与火灾或砍筏后恢复的森林。受干扰的区域例如在道路旁边,铁路与运河对此物种也有用。马缨丹不会侵素完整的热带雨林,但曾在它的边缘发现。雨林边缘,潮湿的硬叶林已经被砍伐而产生了空隙; 这让马缨丹得以侵入森林。进一步的砍伐使情况更加恶化,并让马缨丹得以扩散或变成密集的植群。

    马缨丹得益于外来脊椎动物破坏性的觅食活动,例如猪、牛、山羊、马,羊与鹿,并且在火山土壤上生长良好。(Humphries 与 Stanton 1992, in Day et al.2003) 它可以生长的高度从海平面到海拔2000 公尺。它能容忍一些遮荫,在澳洲生长在耕地与桉树林,但在此情形下,它不容易开花。在巴西,马缨丹很少生长在次级森林与农业耕地。Wapshere(1970)表示,如果自然天敌能降低食草动物数量,原生地的限制,例如气候和土壤类型,可能变得不那么重要,马缨丹可以扩大到过去的边缘性栖地。

    马缨丹生长的气候条件很宽。在澳洲,其地理分布的内陆限制,在昆士兰南部为750 mm 等雨量线,在昆士兰北部为 1250 mm 等雨量线,大量的植群只会出现干燥地区的海湾线。它似乎并没有温度上限和降雨的限制,而且常发现于年雨量3000mm的热带地区,只要土壤排水够好即可。马缨丹很少出现在温度经常低于 5°C的地方,在南非,发现地区的年平均地表温度超过12.5°C。有些品种能够承受轻微的霜冻,但这些都是少见。(Graaff 1986 in Day et al.2003) 长期冻结的温度会冻死枝干,造成落叶。

    在太平洋地区大多数的高海拔火山群岛,马缨丹分布受限于:它不能在高大原始森林浓密完整的树冠层下生存; 它易受霜冻与低温影响; 它对土壤盐份容忍力很低; 它在沼泽或含水土壤中容易腐烂; 它从未被引入一些岛屿; 这些岛屿没有足够的水,由于降雨量少,加上珊瑚土壤保水能力差; ,以及常发生热带飓风。(Thaman 1974, in Day et al.2003)

    一般影响
    马樱丹现在是许多古热带地区的一个主要杂草,它侵入自然和农业生态系统。(Thomas and Ellison 1999). 此植物能个别一丛一丛生长或长成灌木丛,排挤人类需要的植物。在受干扰的原始森林,它能成为优势的下层植物,打乱植物更迭,并且减低生物多样性。当森林中马樱丹的密度增加,会使物种丰度减少。(Fenshamet al.1994, in Day et al.2003) 它的植物相克特质,会使附近的植物减少活力,也会减少果园的生产力。(Holm et al.1991, in Day et al.2003) 在一些位置, lantana 群袭有如此持续它们已经完全地停顿雨林的再生有三十年之久.(小羊 1991, in Day et al.2003) 这就是它的影响,例如,在昆士兰东南部,马樱丹被评为非农业区域最重要的杂草。(Batianoff 与 Butler 2002, in Day et al.2003) 马樱丹竞争可能引起了灌木 Linum cratericolaEliasson(Linaceae) 的消失, 而且是对加拉巴哥岛爱琴海的其它濒临绝种的植物主要的威胁.(Mauchamp et al.1998, in Day et al.2003) 马樱丹取代原生牧草,正威胁着肯亚黑貂皮羚羊的栖息地。(Greathead 1971 b, in Day et al.2003) 马樱丹会严重改变自然系统的防火机制。(Humphries and Stanton 1992, in Day et al.2003)

    这会在若干方面影响到农业。在东南亚和太平洋岛屿的耕地,它会降低生产力而且干扰收割。它可能影响农作物例如咖啡、油棕、椰子与棉花的经济性。(Holm et al..1977, in Thomas and Ellison 1999) 在昆士兰州,马樱丹入侵造成的牧草损失是最大的单一损失(澳币$ 三百万每年,1985 的币值) 。(Culvenor 1985, in Day et al.2003) 马樱丹植株密集时,土壤吸收雨水的能力低于草覆盖下的土壤。(Cilliers 1983, in Day et al.2003) 这可能会使布满马樱丹的地区,增加对径流和随后的土壤被侵蚀的危险。马樱丹牵连到一些动物的中毒事件,包括牛,水牛,绵羊和山羊(Sharma et al.1988, in Day et al.2003)(其叶和种子含有三萜类化合物,造成中毒和光敏性) 中毒主要发生在新引进的,没有接触其它饲料的年幼动物(Everist 1974 、 Yadava 与 Verma 1978; Sharma 1994, in Day et al.2003)

    Lantana 有许多中级的冲击, 尤其是在许多热带的国家在那里它能藏匿一些严重的有害生物。在印度 (Gujral 与 Vasudevan 1983 in Day et al.2003) 与 tsetse 的患疟疾的蚊子在灌木林中的卢安达、坦尚尼亚、乌干达与肯亚庇护所飞而且是导致严重的健康问题。(Greathead 1968 、 Katabazi 1983 、 Okoth 与 Kapaata 1987, Mbulamberi 1990 in Day et al.2003)

    用途
    马樱丹(Lantana camara)有一些使用, 主要地作为一个草药与在一些地区当木柴与护盖物.(Sharma et al.1988; Sharma 与 Sharma 1989, in Day et al.2003) 在一些国家中,它当树篱被种植圈养家畜。(Bradley 1988, Ghisalberti 2000 in Day et al.2003) 在印度有很多使用马缨丹化学成分的工作; 树叶萃取物可以当作抗菌、杀菌、杀虫和杀线虫活性使用。使用马缨提取物作为潜在的杀虫剂已被提出。例如, 1–3% 的水渗沥液能杀死水葫芦,一种令许多热带国家头痛的草(Saxena 2000, in Day et al.2003) 它作为除草剂的应用将取决于接受治疗水体的大小和提取渗滤液的费用。已经分离出来的毛蕊花,具有抗菌,免疫和抗肿瘤活性。(Mahato et al.1994, in Day et al.2003) 已经分离出来的 Lantanoside 、 linaroside 与 camarinic 酸,正在评估作为杀线虫剂的可能性。马缨丹油有时用于治疗皮肤瘙痒,作为伤口消毒和麻风病、疥疮的外用药。(Ghisalberti 2000). 植物提取物用于民间疗法,治疗癌症,水痘,麻疹,哮喘,溃疡,红肿,湿疹,肿瘤,高血压,胆汁性发烧,卡他性感染,破伤风,风湿,疟疾和腹痛。

    马缨丹的茎,如果以硫酸过处理,可以被用来生产纸浆纸张适合书写和印刷。然而收割很困难, 因此可能很不经济。马缨丹的根含有一种物质,可能可以用来制造橡胶,虽然生产的经济可行性,还没有受到检验。在许多开发中国家,马缨丹的枝和茎是煮饭和取暖的燃料,尽管它比起其它的燃料来源不是那么重要,,如耙松,或天然灌木林。

    在许多地区,马缨丹已成为自然和农业生态系统的主要组成部分。自然森林的迅速移动没有替换被结构相似原生植物可能会被马缨丹灌木丛部份地取代。结果,原生动物的栖息地也会减少。在一些地区,杂草如马缨丹可提供很多本土鸟类栖所和维生的冬季食物。有不少濒危鸟类利用马缨丹灌木丛,当它们的自然栖息地无法利用时。在澳大利亚,濒危的黑胸鹑 Turnix melanogaster会在它喜欢的藤林栖息地旁边的马缨丹灌木丛觅食和栖息。虽然三趾鹑喜欢完整的葡萄林,马缨丹替他们在森林之间,提供了一个重要的临时避难所。在肯尼亚中部,那里的自然河流树丛已几乎完全清除,濒危的欣德氏画眉 Turdoides hindei, ,已经很依赖马缨丹灌木丛,除非可以恢复足够的自然栖息地,否则这一物种的生存需仰赖保留马缨丹灌木丛。除了利于一些鸟种之外,马缨丹是许多种蝴蝶和蛾一个重要的蜜源。

    Notes
    马樱丹是个高度变异的种类。它已经被栽植超过300年,现有上百种杂交种和园艺品种。这些都属于马樱丹复合群。园艺品种可由型态上(花的大小,形状和颜色,叶的大小,披毛度和颜色,植株具刺的程度),生理上(生长速率的变异,对家畜的毒性)和染色体数目、DNA内容等加以区别。

    六种入侵鸟类,包括中国斑鸠与印度八哥会吃马樱丹的浆果,与整个夏威夷群岛的杂草传布关系密切,夏威夷原生鸟类不会吃马樱丹的果实。在关岛,入侵的褐树蛇 (褐树蛇 (Boiga irregularis) ) 会捕食本土鸟类,造成协助传播马樱丹种子的鸟类减少。(R. Muniappan UG, pers. comm., in Day et al.2003) 结果马樱丹的传播变慢,这可以部份地解为什么释关岛比其它附近的岛屿,较成功地使用生物控制方法,控制马樱丹。(Muniappan 1988, in Day et al.2003)

    地理分布
    原生地:本属 Lantana原生于热带,在中美洲和南美洲北部与加勒比海,达成它最大的多样性。马樱丹( Lantana camara ) 已知来自墨西哥、佛罗里达州、千里达、牙买加与巴西而且还没有从旧世界被记录。
    已知引进地区:马樱丹目前归化在大约 60个国家或岛群在 35之间°N 与 35°S。它被发现于许多非洲国家包括一些干燥的区域,广泛分布在乌干达肯亚与坦尚尼亚。在南非,它是普遍沿着东海岸与在 Tzanee 附近的北方的高原区域。马樱丹在印度各处被发现, 北自Jammu附近,南到Trichmur附近,在班加罗尔附近的西岸上与在 Jabalpur 附近的中央区域。(Thakur et al.1992, in Day et al.2003) 它出现于中东中与在低的珊瑚上

    lantana 的分布仍然正在增加, 在 1974 年被列出的国家与岛有许多当没有最近 (举例来说加拉巴哥群岛、索罗门群岛、帛琉、塞班岛、天宁岛、雅普岛与 Futuna 岛) 更常被骚扰的 lantana.(Thaman 1974, in Day et al.2003) 甚至在某些区域例如南非,印度与较大的岛例如纽西兰,马樱丹已经长期建立族群,有证据显示它仍在传布中。
    马樱丹不只是仍在许多地理区域继续扩展,它的分布范围内的族群密度也在增加。这已经被认为会对澳洲、索罗门群岛与万那度的未来生态系统造成威胁,而且也可能威胁许多其它国家。同时,有一些区域的马樱丹正被完整森林局限住,限制它的生长。(Duggin and Gentle 1998, in Day et al.2003) 世界许多区域逐渐增加的砍伐与栖地破坏,为此植物提供更适当的栖息地。(Wells and Stirton 1988, in Day et al.2003) 在那些仍然保有大区域原始森林的国家,例如巴布亚新几内亚,目前马樱丹被局限在废弃的栖地,形成小型隔离的族群,但是一旦森林遭受砍伐后,它有可能广泛地传布。

    管理信息
    马樱丹良好管理的关键是持续的警戒。(Day et al. 2003) 重复控制再生长对成功是重要的。因为此物种能在合适的季节期间扩展它的分布范围,所以应该优先控制新的群袭。

    机械方法:机械的清扫与用手拔除适合小区域,而用火烧可用在大的区域。

    生物方法:生物控制剂能减少个别植物的体积,让其它控制方法变成比较容易。追踪超过 40个生物控制剂,没有一个能完全的控制,但是一些曾经部份成功的包括 Teleonemia scrupulosaStal(半翅类), Octotoma scabripennis(鞘翅目) , Uroplata girardi照片 (鞘翅目) 与 Ophiomyia lantanae(Froggatt)(双翅类)。(ay et al. 2003)

    在本世纪初 L. camara曾经是第一个被使用生物控制的杂草,从那时起已经在33个国家释放 36种昆虫来控制它。尽管这些努力,杂草的控制通常是令人失望的 (Thomas and Ellison 2000) 。许多失败的理由被提出:植物遗传变异很大,它的杂交能力使植物复杂化,难以找到生物控制剂。(Thomas and Ellison 1999; Day et al. 2003) 光是澳洲就有二十九生物型存在。至今没有任何释放的昆虫生物控制剂,会造成粉红生物型显著的损害。大体上,被释放的昆虫生物控制剂,其宿主范围狭宰,而杂草总是能容忍比较宽的气候上、地理的区域 (Thomas and Ellison 1999). 曾经在墨西哥、中美洲、西印度群岛与巴西搜寻并采集昆虫从一些不同的马樱丹品种。这些昆虫曾经释放在夏威夷、南非、澳洲、非洲东部、南方与亚洲东部与太平洋的一些国家,测试其宿主(Day .2003)

    许多年来,真菌被用来控制有害节肢动物,但是不足以对抗入侵杂草。Evans (1987) 认为,真菌病原体有潜力作为杂草的典型生物控制剂。Barreto et al. (1995) 在巴西调查了 L. camara的 mycobiota 而且如可能的选择了一些真菌的病原体生物控制剂包括 Prospodium tuberculatum, Puccinia lantanae Ceratobasidium lantanae-camarae 的. P. tuberculatum是一种锈菌,分布局限于北美洲与南美洲的热带与亚热带区域。温室培养显示出,它是澳洲两种主要杂草生物型的致病病原:粉红草 (高度入侵的生物型)与粉红边红草。(对牛毒性很强) P. lantanae是一种热带地区的锈菌,它对很多类型的马樱丹致病力超过 P. tuberculatum。到目前为止,已经成功的传染十个生物型:二从澳洲, 三从南非, 二从马达加斯加与一个来自泰国、印度与夏威夷 (Thomas 与 Ellison 1999).

    来自巴西的一种锈菌品系 Prospodium tuberculatum被筛选作为一个潜在的生物控制剂,以对抗 40个澳洲 马樱丹(Lantana camara)生物型,与 52 种关系很近的非目标植物。在温室情况下的结果显示巴西的锈菌品系只对两种花色型致病:粉红色与红色粉红边。使用 11个评估等级与四种敏感度评分等级记录明显与轻微症状。没有明显症状在任何非目标植物上被观察到。(汤姆斯 et al.2006)

    繁殖
    如果有适当的湿气与光线,马缨丹在大多数地方全年都会开花,潮湿的夏季数个月是其开花颠峰期。在较冷或较干的区域,只会在较热、较湿的月份开花,由于霜冻或干旱损害。植株能早在第二个成长季节开花。最初,一般认为鳞翅类昆虫是其主要授粉者。(Dronamraju 1958 、 Schemske 1976 、 Kugler 1980 , Hilje 1985, in Day et al.2003) 一些蝴蝶经常拜访马缨丹,由于马缨丹与其它植株,花冠长度、花朵直径与每簇花的数目,明显不同。据此,马缨丹不同的变种,可能有不同的授粉者。因此,马缨丹的种与变种之间,可能有少部分交叉授粉,两者都在归化与原生地域 Camara。(Dronamraju 1958 , Schemske 1976, in Day et al.2003) 近来,一般认为蓟马虫比鳞翅目昆虫,扮演更重要的授粉角色; 不像蝴蝶,蓟马虫全年度都会出现,因此是是更有效率的授粉者。(Mohan Ram and Mathur 1984b, Sinha and Sharma 1984, in Day et al. 2003)。在印度,移除蝴蝶并没有减少结实, Mathur 与 Mohan Ram 于 1986年提议,使用生物控制方法,试图减少蓟马虫数量,以减少马缨丹的种子被授粉的可能性。以及蝴蝶与牧草虫,太阳鸟 (印度) 与蜂鸟 (巴西) 被相信在授粉 (绕线机 1980) 中担任一个较小的角色。马缨丹是否能自己授粉,有相矛盾的报告。授粉造成 85% 结果 (Hilje 1985),每个果序有大约八个果实。(Barrows 1976, in Day et al. 2003) 种子被广泛地散布,主要借着鸟,也借着袋鼠、须龙、羊、山羊、牛、狐狸、狐狼与猴子,老鼠也有可能。(Bisht and Bhatnagar 1979, Clifford and Drake 1985, Sharma et al.1988, Wells and Stirton 1988, in Day et al. 2003). 在大陆区域,许多种原生鸟吃马缨丹的果实,进而在一些群岛上,藉由外来鸟种的引入,促成马缨丹种子被散布开来。鸟类在蔓延问题方面非常重要,不应被低估。藉由吃异国的物种例如 lantana, 鸟可能增加杂草的密度与分布牺牲另外地藉此替换的本土植物鸟物种.(Loyn and French 1991, in Day et al.2003) 马缨丹的种子在发芽与初生时,需要高强度光线 (Gentle and Duggin 1997b; Duggin and Gentle 1998, in Day et al. 2003) ,幼苗不可能在母株底下存活。马缨丹的发芽率,不论是在实验室或野外,都很低,估计约 4-20%(Graaff 1987) 或 44.5% 的估计.(Duggin and Gentle 1998, in Day et al. 2003) 把果肉移除后,发芽率从10%增加到 46% 。野鸟的排泄物中的种子,发芽率较高。只要土壤湿气充足,种子在全年的任何时间都会发芽,在澳洲北部,第一个夏季风暴之后,是发芽高峰。(Parsons and Cuthbertson 2001, in Day et al. 2003)
    这个物种被列为世界百大入侵种
    校订者:: Major updates underway
    编辑者: Craig Walton, Department of Natural Resources, Queensland, Australia & IUCN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG)
    最后修改: Thursday, 14 September 2006


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