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   Plasmodium relictum (微生物)  English   
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      Blood smear: Giemsa-stained blood smear from a bird infected with Plasmodium relictum. The intracellular parasites (arrows) develop within nucleated red blood cells and eventually destroy their host cells, causing severe anemia during acute stages of the infection. (Photo: U.S. Geological Survey - Biological Resources Division) - Click for full size   Oocyst: two developing oocysts of Plasmodium relictum on the stomach wall of the mosquito vector, Culex quinquefasciatus. The oocysts contain densely packed, long slender sporozoites (arrows) that are released at maturation and invade the salivary glands of the insect. The sporozoites are capable of infecting another bird with malaria when the mosquito takes another blood meal. (Photo: U.S. Geological Survey - Biological Resources Division) - Click for full size
    学名: Plasmodium relictum (Grassi and Feletti 1891)
    同种异名: Haemamoeba relicta Grassi and Feletti 1891, Plasmodium capistrani Russell 1932, Plasmodium inconsta Hartman 1927
    俗名: avian malaria (English), paludisme des oiseaux (French), Vogelmalaria (German)
    生物类型: 微生物
    疟原虫Plasmodium relictum 是经由蚊子传播的鸟类疟疾病原虫,会威胁原本没有此种病的区域中演化出来的易感性物种(例如企鹅)。它会威胁原本没有此种病的区域中演化出来的易感性鸟类,例如原生的夏威夷鸟。疟疾病原虫不能直接从一只鸟传到另一只鸟,需要蚊子作为媒介。在夏威夷,热带家蚊(Culex quinquefasciatus)是最普遍的传媒。燕雀类的鸟类则是这类寄生虫最常见的宿主。
    物种描述
    组织病理切片检查,可显示脾脏、肺脏、肝脏、心脏与肾脏的很多 intraendothelial 裂殖体 。(Fix et al. 1988) 裂殖体可能 16-28个微米或 11-16个微米,而且包含两个特别尺寸的裂殖子。(macromerozoites, nuclei 1.0 micron; micromerozoites, nuclei 0.5 micron) (Fix et al. 1988)
    疾病的临床征兆是造成组织损害.(Cranfield et al. Undated) 可能不足以破坏红血球造成贫血。受害企鹅的临床征兆是变青、缺氧、呼吸困难、食欲不振、反胃与死亡。病理检查发现,脾脏增大、肝脏肿大与肺脏严重充血水肿。抹片检查时常发现裂殖体。裂殖体在身体各处组织中出现。组织学检查, 肺有裂殖体,有急性严重间质肺炎。 死后主要的血管或心脏的血液样本在诊断方面可能非常有用,甚至在死亡后48 小时仍然有用。(Cranfield et al. Undated)
    在原生的夏威夷蜜鸟中观察到疟原虫病变包括:非常高的血 parasitemias(循环红血球高达 50% 的传染), 严重的损害到肝脏与脾脏、体重遽减与 inappetance 与高死亡率.(Trouble in Paradise Undated)
    出现在:
    宿主, 载体
    栖息地描述
    此疾病与是否存在合适的病媒体生物有关。在夏威夷的情况,这里的热带家蚊(Culex quinquefasciatus)(USDI and USGS 2005)是致疾因子的一个初期运送者。太平洋岛屿生态系统科学中心的研究,已经揭露很多关于夏威夷鸟类疟疾的生态信息,包括病媒体分布范围与疾病传播之间的关系。因为这种蚊子在低海拔地区比较多,鸟类疟疾主要出现在低地森林的鸟类(USDI and USGS 2005),然而,最近的证据指出,有许多种病媒体,因此此疾病可能会转移到高海拔区域。
    一般影响
    Plasmodium属的一些丝虫寄生虫,是传染鸟类疟疾的元凶。受传染的夏威夷鸟类身上有疟原虫(Plasmodium relictum capistranoae)寄生虫。 P. relictum在鸟的红血球中繁殖。如果寄生虫够多,鸟会开始尚失红血球引起贫血。因为红血细胞负责运送氧气到全身,是至关重要的,失去这些细胞能够导致逐渐疲软,并最终死亡。疟疾主要影响雀形目鸟类(栖木鸟)。在夏威夷,这包括大部分的本土食蜜鸟与夏威乌鸦。不同的物种之间疾病易感性不同,例如, iiwi 非常易感染疟疾,而 apapane 比较易感染疟疾。夏威夷本土鸟类比引入鸟类更易受疾病影响,而且死亡率较高。这已严重影响本地鸟类,P. relictum被指责是夏威夷各种鸟类分布限制和灭绝的元凶,主要是低海拔的森林鸟类,因为那里蚊子很多。
    最近的证据指出一些本土夏威夷低地森林鸟类,发展出一些对 P. relictum的耐受力。例如,在剩余的低地森林栖息地,Amakihi会再次发芽,尽管他们表现出疟疾的发病率60-70%。虽然这似乎令人鼓舞,Freed and colleagues (2005)指出,随着越来越多的普通物种进化出容忍力,也让疾病的载体增加,这反过来又增加传播到稀有物种的危险,这些物种很容易受到疟疾感染。大多数食蜜鸟,特别是濒临绝种的,现在只活在 1500 公尺海拔以上的森林中,低温有效避免蚊子身上的疟疾。夏威夷岛上 1900 公尺的夏威夷森林鸟类的疟疾流行状况,十年内加倍。这一增长与蚊子滋生和温暖的夏季空气温度有关。原生鸟类对疟疾的耐受力正在增加,造成高海拔的疟疾载体增加,虽然高海拔病媒很少,气温很低,寄生虫无法在病媒内完全发展。Freed和他的同事认为,疟疾正在较高海拔成为一个新出现的传染病,鸟类疟疾的传播疟疾可部分归因于气候变化和日益增加的温度。
    对于已经和寄生虫一起演化的鸟类,寄生虫似乎不会使其致病,往往没有任何病征。然而,对于尚未和寄生虫一起演化的鸟类,它会造成不同的致病程度,也可能造成高死亡率。这些敏感的鸟种可能来自没有载体的地区,如非常寒冷,干燥,或多风的环境。这就是为什么鸟类疟疾会对企鹅如此致命(经由 疟原虫(Plasmodium relictum) P. Elongatum),1986年爆发的疾病的野生麦哲伦企鹅就说明了这一点,请参阅Spheniscus magellanicus在IUCN濒危物种名录)在美国爱荷华Blank Park动物园。(Fix et al. 1988) 这是户外展览的企鹅,死亡率最高的原因,年轻和成年企鹅,第一次接触到病媒体时,如果不加以治疗,死亡率高达 50% 或更高。(Cranfield et al. Undated)
    地理分布
    除了夏威夷以外,太平洋群岛的原生鸟类尚未记录到鸟类疟疾,但是这可能只是因为太平洋地区缺乏严谨的流行病学调查来找出 P. relictum或者疾病载体。太平洋的鸟类疟疾唯一的调查在关岛 (Savidge 1985)与库克群岛,(Steadman et al.1990) 结果是否定的。(SPREP) 。
    管理信息
    预防措施:因为 P. relictum与蚊子族群一起出现,疟疾非常难根除。想要有效地从一个栖息地除去疟疾,必须移除病媒体 (蚊子)或避免蚊子叮咬鸟类 (USDI and USGS 2005). 这是很困难的,尤其在夏威夷的偏远湿森林,在哪里野猪的凿穴与羊齿植物,提供蚊子繁殖 (USDI 与美国地质勘探局 2005) 充足的死水区域. 一个有效的程序是,减少水容器,以减少蚊子繁殖的地方 (SPREP Undated)。然而,在夏威夷尝试减少幼虫的栖息地与使用幼虫杀虫剂,非常不成功。

    化学方法:受感染的鸟可以用药物治疗,例如氯奎宁与伯胺喹。(Cranfield et al. Undated)

    营养
    这种微生物是胞内寄生虫,直接由宿主细胞获得大部分必须的养分。
    繁殖
    疟原虫可在脊椎动物宿主(鸟类)和无脊椎动物宿主(蚊子)体内,行有性或无性生殖。
    Plasmodium属原生动物的寄生虫在孢子体阶段才具传染性,藉由蚊子吸血传播给脊椎动物宿主。宿主生病的原因是由于寄生的原生动物为继续发育,而攻击宿主红血球细胞。红血球内发育完全的外裂殖体会造成红血球破裂,释放出裂殖子(继续在宿主血液中感染)和配子体(若被蚊子摄取,能开始行有性发育阶段)。裂殖子带有的毒素会造成发冷和发烧 (SPREP)在循环的血球细胞中,每36小时呈指数成长。
    生命阶段
    这一个疾病引发因子被一个病媒蚊携带并传播。蚊子从宿主饱食一餐血,并且摄取微型与巨型配子。这些在蚊子的肠中发展成卵囊。卵囊产生大量的孢子,转移到蚊子的唾液腺。当蚊子食用下一餐血时,这些孢子是疟疾传染剂,并且也会注入鸟的血液中。整个周期大约花 13 天。(Cranfieldet al. Undated)
    孢子进入鸟的血中,会被巨噬细胞与网状内皮细胞挑出来,发展成裂殖子,进而形成裂殖体。(Cranfield et al. Undated) 裂殖子是引起疟疾的寒冷与发烧的毒素。(SPREP Undated)裂殖体比裂殖子破坏更多组织,它会产生无性生殖组织阶段的传染。(Cranfield et al. Undated) 在经过组织一些周期之后,裂殖子被红血球细胞吸收,发展成营养体,然后变成有性生殖阶段的配子,或是无性生殖阶段的裂殖体。(Cranfield et al. Undated) 因此鸟类有两个周期进行 - 组织阶段与血液阶段。在血液阶段,包含一个有性周期与一个无性的周期。(Cranfield et al. Undated) 完全发展的红细胞裂殖体,会使红血球破裂,释放裂殖子与配子。
    裂殖子是引起疟疾寒冷与发烧的毒素。(SPREP Undated) 在循环血球中,每 36个小时呈指数生长。(SPREP Undated)
    这个物种被列为世界百大入侵种
    校订者:: Carter T. Atkinson, Ph.D. and Dennis A. LaPointe, Ph.D., USGS-BRD Pacific Island Ecosystems Research Center, Volcano, Hawaii
    编辑者: Carter T. Atkinson, Ph.D. and Dennis A. LaPointe, Ph.D., USGS-BRD Pacific Island Ecosystems Research Center, Volcano, Hawaii & IUCN/SSC Invasive Species Specialist Group (ISSG)
    最后修改: Thursday, 14 July 2005


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